山地陸稻很有事！破解臺灣蓬萊米身世，發現南島語族遷徙線索

稻米是人類重點糧食作物。數千年來，人類不斷汰選稻米，挑選顆粒大的、不容易落粒的、稻榖上沒有芒的……一代又一代馴化的故事，深藏在稻米的基因裡。中研院植微所邢禹依特聘研究員，帶領團隊研究山地陸稻的基因，破解了臺灣蓬萊米身世之謎，也找到南島語族遷徙的線索。跟著研之有物一起來了解！

▲ 中研院植微所邢禹依特聘研究員專精水稻基因體研究，曾和周德源博士一起領導臺灣的團隊參與「國際水稻基因體定序計畫」，與世界各國合作，定出了水稻 12 條染色體的基因序列。近年來，她的實驗室研究山地陸稻，透過基因定序技術、親緣分析，解讀臺灣稻米與人的故事。攝影：林洵安

臺灣人是吃米飯長大的，不過，我們不光是「吃米不知米價」，往往連吃的是什麼米都搞不太清楚。我們現在吃的米飯大多是「蓬萊米」，而常吃的米食，像米粉、粄條、碗粿等等，則是用「在來米」加工製成。

但我們偏好吃蓬萊米，其實是日治時期才開始的。之前，臺灣人吃的米主要是在來米，意思即「在地既有的米」。日治時期，為了迎合日本人的口味，才引進日本的「稉稻」，經過育種改良後在臺灣大量種植，就是蓬萊米，意思是「來自蓬萊仙島的米」。

蓬萊米育種最有名的品種，當推 1929 年問世的「臺中 65 號」。「這個品種非常重要，學農的都會注意它，」邢禹依解釋：「它不但品質好、能抗稻熱病，更重要的是，一年可栽種兩次。很多雜交育種都用它為親本，臺灣 85% 以上的蓬萊米品種都是它的後代！」

不過，臺中 65 號為什麼一年可以栽種兩次，卻是農藝上存在已久的大謎團！

臺中 65 號的超能力：對日照長短無感

原來稻子為短日照植物，當它感受到日長時間短於某個臨界日長 (critical day length)，就會開花結果，臨界日長則取決於稻子的品種。

▲ 臨界日長是決定植物是否開花的最短或最長光照時間。短日照植物的光照時間必須短於臨界日長，植物才會開花，長日照植物則反之。圖說設計：黃曉君、林洵安

臺中 65 號由日本稉稻「龜治」和「神力」雜交而來，這兩種來自溫帶的稉稻就對日照長短非常敏感，在緯度較低的臺灣種植，春夏日照時間比日本短，稻子尚未發育完全就提早抽穗，秋、冬日照時間比日本長，又會延遲抽穗。所以它們一年只有一穫，品質也不夠好。

▲ 日本來的水稻在緯度較低的臺灣種植，春、夏稻子尚未發育完全就提早抽穗，秋、冬又會延遲抽穗，一年只有一穫，品質也不好。圖說設計：黃曉君、林洵安

可是兩種日本稻的後代—臺中 65 號，卻對日照長短鈍感，無論日照長或日照短都能正常抽穗結實，以至於一年能種植兩次。邢禹依的研究團隊成員吳正杰博士候選人說：「子代和親代完全不同，這件事實在很弔詭。我們很想知道究竟發生了什麼事？」

過去已有學者發現：臺中 65 號之所以對日照長短鈍感，是因為它的第六條染色體上面，有個感應日照長短變化、調控抽穗開花的基因 Hd1，多出一段長達 1901 個鹼基對的序列，導致 Hd1 失去作用。可是它的親本龜治和神力都沒有這段序列。這一大段多出來的序列究竟是從哪裡冒出來的？這個謎團困擾了農藝學家數十年。

直到邢禹依的團隊研究發現：這一切起於一個美麗的意外！

山地陸稻亂入，造就傳奇品種

邢禹依從臺中 65 號的葉片萃取 DNA 做基因定序，並把它的基因組和龜治、神力以及幾個可能的「嫌疑犯」詳加比對，赫然發現臺中 65 號除了帶有龜治和神力的基因之外，還含有兩種山地陸稻 Muteka 和 Nakabo 的基因序列，其中就包括那段多出的序列。而且這段特殊的序列，在臺中 65 號、Muteka 和 Nakabo 三者染色體上，無論長度還是坐落的位置完全一模一樣！

謎底揭曉！邢禹依還原歷史現場：將近一百年前，臺中州農事試驗場的試驗田裡進行著龜治和神力的雜交育種，附近的田剛好種植山地陸稻。因為當時育種家規定稻種每十年要種植一次以更新、保持種子的活性。就是這麼湊巧！山地陸稻的花粉飛到育種中的新品種上，發生了雜交，把 1901 個鹽基對的序列帶到臺中 65 號的基因裡，使它的 Hd1 產生變異，新品種不再受日照長短擺布，可以一年兩穫。

▲ 透過基因定序分析發現，臺中 65 號其實帶有四種品種的基因：龜治、神力、山地陸稻 Muteka 和 Nakabo。資料來源：邢禹依

等等，什麼是陸稻？跟水稻不一樣嗎？

從生物分類學來說，陸稻和水稻其實是同一種（ species ），都是亞洲栽培稻（ Oryza sativa）。稻子既能生長在水田也能適應旱地，栽種在水田的叫水稻，種植在旱地的就是陸稻了。邢禹依研究的陸稻都是來自於山地原住民部落，所以稱為「山地陸稻」。

▲ 圖為山地陸稻。陸稻和水稻都是亞洲栽培稻 (Oryza sativa)，只是種在水田的叫水稻，種植在旱地的就是陸稻了。圖片來源：邢禹依

臺灣最早種植的稻米就是陸稻！根據南科文化遺址挖掘到的稻米化石，大約五千年前，臺灣史前的原住民即以旱作的方式種稻，作為糧食。直到明末清初時，福建沿海一帶的漢人移民來臺，才引進「秈稻」和水田的耕種技術。

至今，少數原住民部落仍在耕種祖先流傳下來的陸稻，再加上日治時期及近代育種學家到各個部落蒐集，目前已保留上百種的山地陸稻品種。現在，透過基因定序技術、親緣分析，從陸稻身上解讀出許多臺灣稻米和人類的故事，比方說：破解臺中 65 號的身世之謎，甚至研究臺灣最早的陸稻是從哪裡來的？後面這個問題可比臺中 65 號的謎團更錯綜複雜，也更令邢禹依好奇，因為它可能藏有南島語族遷徙的線索。

追追追！陸稻基因暗藏南島語族遷徙路線？

首先要確認，山地陸稻真的是外來的嗎？會不會是在臺灣獨立演變出來的？

邢禹依的團隊先用分子標記技術檢測山地陸稻的品種，發現大部分都是經過「馴化」的稉稻。再進一步分析幾個與馴化相關的基因，比對控制這類性狀的基因序列，結果發現，臺灣陸稻的序列都跟亞洲地區的稉稻、秈稻一致，說明這些陸稻不是在臺灣獨立馴化、發展出來，而是從亞洲其他地區來的。吳正杰解釋，如果是臺灣野生稻獨立發展出來，即使馴化出相同的性狀，變異的基因序列不可能跟其它地區的稻米一樣。

▲ 有芒的陸稻 (左圖) 與無芒的水稻 (右圖)。什麼是馴化？人類以稻米為糧食，會選擇顆粒大的、產量多的、方便採收的稻子，久而久之，稻子的性狀就會被馴化–趨向於人類所喜好的特性，像是米粒變得大而飽滿、穀粒不具有芒、不容易落粒、植株直立而不倒伏等等。野生陸稻多有稻芒，主要的功用是防止鳥兒啄食稻穀，還可幫助穀粒落地或附著在動物身上，以便傳播。不過，有芒的稻子收割和儲藏就不方便了。我們現在栽種的水稻，經過長期的馴化，穀粒上都沒有「芒」了。攝影：林洵安 (左圖) 圖片來源：iStock (右圖)

那麼，陸稻是從哪裡遷徙到臺灣的呢？再假設，陸稻是由史前原住民帶進臺灣，這些人又打哪裡來呢？

邢禹依的團隊鑑定了南科文化遺址的碳化種子，發現除了稻米之外，還有兩種小米，稷和黍，臺灣原住民傳統上也有耕種這三種作物。再從原住民對於稻米和小米的稱呼用語以及祭典儀式等方面來探討，可以知道小米占有神聖的地位，表示原住民祖先可能來自於小米和稻米都有種植的地區。另外，考量原住民「拔牙」的習俗，也就是拔掉上顎兩顆側門牙作為成年的儀式，南科文化遺址出土的頭骨也有拔牙的現象，顯示史前原住民也有類似的習俗，應該是承襲自原住民祖先的故鄉。

於是從陸稻基因研究、化石調查，加上語言學和拔牙習俗等等研究，邢禹依推測，臺灣的陸稻應從中國山東一帶沿著海岸線往南傳播到臺灣，史前原住民很可能也是沿著同樣路線遷徙而來。

▲ 臺灣原住民的陸稻應是從中國山東沿海岸線往南傳播到臺灣 (黃線部分)，這個路線也許透露南島語族遷徙的線索。圖片來源：邢禹依